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外界条件改变后的结果--与自然选择相结合的使用与不使用；飞翔器官与视觉器官--气候驯化--相关变异--生长的补偿和节约--假相关--重复、残留的及体制低等的构造易变异--发育异常的部分易高度变异：物种的性状相比属的性状更易变异：次级性征易变异--同属的物种以相似方式发生变异--长久消失的性状的重现--提要。
以前我偶尔会把变异视作偶然发生的--在家养状态下的生物中变异是十分普遍而且多样的，而在自然状态下的生物中程度则较低。这种看法显然极不正确，但却说明我们对引发各类特殊变异的原因认识不够。某些著者认为，正如孩子长得像他双亲那样，生殖系统的机能是产生个体差异或构造上细微偏差的原因。但在家养状态下比在自然状态下更常发生变异与畸形，而且分布广的物种的变异性大于分布狭窄的物种，那么从这些事实中可以得出一个结论，即变异性通常与生活条件密切相关，而在这样的生活条件下各个物种已经生活了许多世代。我曾在第一章里试图阐明，改变了的外界条件以两种方式产生作用，一种是对体制的某几部分或整体直接地发生作用，一种是通过生殖系统间接地发生作用。两种因素包含在所有情形中，最重要的一种是生物的本性，另一种是外部条件的性质。已经发生改变的外部条件的直接作用产生的效果不定。在后者中，体制在外部条件下似乎可塑，并且还具有很大的彷徨变异性。在前者中，生物的本性是如果它们在一定的条件下容易屈服，那么几乎所有的个体都以相同的方式发生变异。
要判断如气候、食物之类的外界条件的改变在一定方式下发生了多大作用，是个疑难问题。随着时间的迁移，毫无疑问它们的效果比事实所能证明的更大。但我们也有充足的理由认为，不能把我们在自然界各生物间看到的无数构造上复杂适应的现象，仅仅归因于这种作用。外部条件在以下几种情况中，好像产生了一些细微效果：福布斯认为，生长在南方的浅水中的贝类，比生活在北方深水中的同种贝类的颜色更鲜明；但也未必都是这样。古尔德先生确信，与生活在海边或岛上的鸟相比，生活在明朗大气中的同种鸟的颜色更为鲜明；沃拉斯顿确定，在海边生活的昆虫颜色会受海的影响；摩坤—丹顿列出一张植物表，跟别处相比，当表中的植物生长在近海岸处，某种程度上叶多为肉质。这些轻微变异的生物具备的性状，类似于局限在同等外界条件下的同一物种所表现的性状，这个现象十分有趣。
如果一种变异对所有生物都产生细微的作用，那么这一变异是出于自然选择的累积作用，还是受到生活条件的一定影响呢？这一点也无法说清楚。例如，同种动物，越居住在北部，则拥有越厚且越好的毛皮；这种现象的出现有多少是基于毛皮最温暖的个体在数代中获得利益而被保存，又有多少是基于寒冷的气候呢？这些有谁能说得清呢？因为我们家养兽类的毛皮是直接受到气候影响的。
许多事例表明，同一物种在明显不同的外部条件下，能产生类似变种；而外部条件明显相同的同一物种，却产生不相似的变种；还有，虽然有些物种在对比极大的气候下生活，仍能保持纯正，有些则完全不变。每个博物学者对这点都很熟悉。这种论点让我不得不考虑某些我们完全不知道的原因所引发的变异倾向比周围条件的直接作用更加重要。
某种意义上，由于变种能否生存由生活条件决定，因而生活条件，不仅能直接地或间接地产生变异，同样也包括了自然选择。十分明显，当人类掌握选择权时，变化的两个要素差别很明显；人的意志用某种方式把变异性激发起来，并使其朝着一定方向累积；后一作用就与自然状况下最适者生存的作用相一致。
受自然选择所控制的器官使用频繁和不使用的效果
第一章中所讲的事实表明：家养动物的一部分器官因为使用被加强并增大了，另一些因不使用而被缩小了，这是毋庸置疑的，而且这种变化应该是遗传的。在无约束的自然状态下，祖代的类型我们并不知道，因此我们没有判断长久连续使用或不使用的效果的确切标准；但是，不使用的效果往往是许多动物所具有的构造的最好解释。如欧文教授所言，在自然界中，鸟若是不能飞行便是十分异常的，然而若干这样的鸟确实存在。南美洲的大头鸭的翅膀和家养的艾尔斯伯里鸭的几乎一样，因而只能在水面上拍打翅膀。然而值得注意的是，坎宁安先生说，其实它们的幼鸟是会飞的，因为这类大型鸟长大后仅在地上觅食，一般除逃避危险之外很少飞翔，因而失去了飞翔的能力。由此推论，由于海岛上没有食肉兽，所以栖息在此的几种鸟基本上没有翅膀，这可归结于不使用的原因。栖息在大陆上的鸵鸟，并不能用飞翔来逃避危险，然而它却能够有效地用脚踢它的敌人从而保护自己，就像四足兽那样。可以确定，鸵鸟一属的祖先原本与野雁的习性相像，但在连续的世代中它们身体的大小和重量有所增加，因而它用腿的机会远高于用翅膀的机会，最终丧失了飞翔的能力。
科尔比曾经发现，很多以粪为食的雄性甲虫的前趾节，也就是前足，经常会断掉。通过检查采集的十七个标本，发现没有一个留有痕迹。阿佩勒蜣螂的前足跗节经常亡失，导致这一昆虫被定义为不具有跗节。某些其他属虽带有跗节，但也只是处于残留状态。被埃及人视为神圣的甲虫，其跗节全然缺失。目前虽然还无法确定偶然的损伤能否遗传，但是勃隆—税奎认为外科手术在豚鼠中有遗传效果，这一显著事例告诫我们必须严谨地看待这种遗传倾向。因此，对于上述前足跗节完全缺失的神圣甲虫和仅留有跗节残迹的某些其他属，我们最稳妥的态度是最好不把它当做损伤的遗传，而应把这种结果看做是长期持续不使用所导致的。因为一般来说，在许多吃粪甲虫生命的早期，就都失去了跗节；所以，跗节对它们的重要性不是很大，或者说很少被使用到。
某些场合下，我们极易将不使用视作解释主要或全部由于自然选择而发生的构造变异的原因。沃拉斯顿先生曾经指出一件值得注意的事实，就是550种在马得拉栖息的甲虫中，有200种甲虫拥有极为残缺的翅膀，因而不能飞翔；同时在二十九个土著的属中，至少二十三个属的一切物种都与此类似！世界上很多地方经常有甲虫被风吹到海中溺死；据沃拉斯顿观察，马得拉的甲虫隐蔽得很好，仅在风和日丽的时候才出现；在没有遮拦的德塞塔群岛，无翅甲虫的比例数比马得拉的更大。另外还有一种异常现象受到沃拉斯顿的重视，即在各地非常常见的绝对需要使用翅膀的一些大群甲虫，几乎在这里看不见。这些事实说明，也许是与长期不使用相结合的自然选择的作用导致如此之多的马得拉甲虫没有翅膀。在很多连续的世代中，某些甲虫个体之所以没有被风吹去海里，而得到最好的生存机会，是因为它们当中有的翅膀发育得稍不完全，有的出于懒惰，飞翔较少。反之，海风常常把那些喜爱飞翔的个体送入海中，导致毁灭。
在马得拉有的昆虫不在地面上觅取食物，如鞘翅类和鳞翅类，而是在花朵中觅取食物，为获得食物它们经常使用翅膀。由此沃拉斯顿先生猜想，此类昆虫的翅膀不仅没有缩小，反而会有所增大。这与自然选择的作用完全相符。当一种新的昆虫刚来到这个岛上时，它们的翅膀是增大还是缩小的自然选择趋势，决定大多数个体要么战胜海风，要么少飞或不飞以求生存。这就好比，在近海岸处的船破了，会游泳的船员如果可以游得越远当然越好，不善于游泳的，还是攀住破船更为实在。
鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残缺的，并且由于某些情况，有时完全被皮和毛遮盖掉。眼睛出现这种情况可能是因为不使用而逐渐退化，不过也许还有自然选择的作用。南美洲有一种叫做吐科吐科的穴居啮齿动物，它有比鼹鼠更喜欢深入地下的穴居习性，据一个常捕捉它们的西班牙人说，它们多半是瞎眼。我曾养过一只，它的眼睛的确如此，经过解剖检验，得知是因为瞬膜发炎。眼睛时常发炎，对任何动物来说都是有害的，然而眼睛对于穴居性动物来说根本没有必要，因此，它们的眼睛形状缩小，上下眼睑黏连，而且逐渐在上面生出毛来，似乎反而是有利的，如果有好处，自然选择就会对不使用发生作用了。
众所周知，生活在卡尼鄂拉及肯塔基的洞穴中的那些完全属于不同纲的动物是盲目的。虽然某些蟹已经没有了双眼，却依然存有眼柄；就像望远镜虽然没有了透镜，却依然留有架子。由于眼睛对于生活在黑暗中的动物没有多大用处，也不会有什么害处，因此可将它们的消失归为不使用的结果。西利曼教授在距洞口半英里的地方（并非洞穴最深处），捕捉到两只洞鼠，它们的眼睛大而有光；当它们被放在渐渐加强的光线下，大约只需一个月，就可依稀辨认眼前的东西。
很难想象，还有生活条件和气候几乎相似的石灰岩洞更相似的；因此根据美洲和欧洲的岩洞分别创造出盲目动物的旧观点，可以推测到它们拥有十分相似的体制和亲缘。如果我们仔细观察这两处的所有动物群，就会发现结果明显不是这样的；单就昆虫方面而言，希阿特就曾说过，“所以我们观察全部现象时不能单纯用地方性以外的眼光，马摩斯洞穴和卡尼鄂拉洞穴，二者之间少数类型的相似性，只不过是普遍存在于欧洲与北美洲的动物群之中的类似性的突出表现而已。”在我看来，我们应当在大多数场合下假设美洲动物拥有正常的视力，它们像欧洲动物移入欧洲洞穴那样，一代代地逐渐从外界移入越来越深的肯塔基洞穴的处所。
我们有若干证据可证明这种习性的渐变性；希阿特说过：“因此我们将地下动物群看做是受地理限制的邻近地方的动物小分支，一旦它们伸入到黑暗中去，便适应了周围的环境。刚从光明转入黑暗的动物，和普通类型相差不远。此后，不断出现构造适于微光的类型；最后出现构造适于整个黑暗的那些类型，它们的形成十分特别。”我们必须认识到希阿特的这些话只适用于不同物种，并不适用于同一物种。当动物经过无数世代，到达地下最深处时，它们的眼睛由于不使用，几乎全部成为残废，而自然选择通常又会引起其他变化，对盲目作出补偿，譬如增长触角或触须。尽管存在这种变异，欧美洲大陆别种动物与欧美洲洞穴动物的各自之间的亲缘关系，我们还是能够看出来的。达纳教授曾说，美洲的一些洞穴动物确实如此，而欧洲的一些洞穴昆虫与附近的昆虫也极为相似。
有种普遍观点是假设它们是被独立创造出来的，果真这样的话，我们就很难解释洞穴动物与这两个大陆的其他动物之间的亲缘关系。从众所周知的新旧两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系，我们可料想到存在于这两个世界的若干洞穴动物应当有十分密切的亲缘关系。因为在和洞穴口相距较远的阴暗岩石下藏有许多埋葬虫属里的一个盲目的物种，黑暗中生活可能和这一属里的洞穴物种视觉的亡失没有关系；这是能理解的，既然已经失去眼睛，这种昆虫就易于适应黑暗的洞穴了。默里先生经过观察，发现另一在别处没有见到过的盲目的盲步行虫属，也具有这种明显的特性，它只生活在在洞穴里；但是栖息在欧洲和美洲某些洞穴里的物种与此不同：也许在没有失去视觉之前，这些物种的祖先在这两个大陆上分布较广，后来都灭绝了，只有那些隐居在洞穴里的被保存下来。不需对某些奇特的穴居动物感到奇怪，如阿加西斯提到过的盲目物种，又如欧洲的爬虫--盲目的盲螈，都十分特别，我所奇怪的是，由于只有较少动物住在黑暗处，竞争没有那么激烈，所以没有保存更多的古生物的残余。
气候驯化
植物的习性均可遗传，像开花的时期，休眠的时间，种子发芽所需要的雨量等，因此我要略谈一下气候驯化。同属而不同种的植物通常生长在寒地和热地，假设是从某一单一的亲种传下同属的一切物种，气候驯化则必定极易在这一长期的繁衍过程中发挥作用。我们知道，任何物种都能适应本土气候，但从寒带或者温带来的物种却无法忍受热带的气候，反之亦然。还有很多多汁植物不适应潮湿的气候。但是我们往往对一个物种对它生活的气候的适应程度估计过高，以下事实可以推论出这点：一种新引进的植物，能否适应我们的气候，我们无法预知，从不同地区引进的许多动植物却可以健健康康地生活。