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生存斗争与自然选择的关系--广义的生存斗争--按几何比例增加--归化的动物和植物的快速增加--抑制增加的性质--斗争的普遍性--气候的作用--个体数目的保存--一切动物和植物在生存斗争中相互间的复杂关系--最剧烈的生存斗争存在于同种的个体间和变种间:同属的物种间的斗争也十分剧烈--生物和生物的关系在所有关系中最为重要。
在未进入本章主题前,我要说几句以表明生存斗争与“自然选择”之间的联系。在前一章中我们已认识到,在自然状况下,生物存在某种个体变异;但对于这一点曾有的争论我确实一无所知。将一群可疑类型称做物种、亚种抑或变种,对我们的讨论来说都是无关痛痒的;因为只要承认某些显著变种存在,便可将不列颠植物中二、三百个可疑类型归入任何一级。知道个体变异和若干少数显著变种的存在,作为本书的基础十分必要,然而对我们理解在自然状况下是如何产生物种的却毫无帮助。体制的这个部分对别的部分,以及其对生活条件的良好适应,还有这一生物对另一个的良好适应,究竟是如何完成的?在啄木鸟和槲寄生之间,我们极明显地看到了这种良好的相互适应;在依附于兽毛或鸟羽上的最下等的寄生物身上,在潜水甲虫的构造上,在微风中飘浮着的带有冠毛的种子上,我们也能略微地看到这种适应;总而言之,可以在任一地方以及生物界的任一部分看到这种良好的适应。
此外,可以这样说,良好的、明确的物种是如何由变种即初期物种转变而来的呢?物种间的差异通常远远超过同种变种间的差异。然而一些组成不同属的种群之间的差异,与同属的物种间的差异相比更大,那么这些种群又是如何发生的呢?我们可以用生活斗争来解释这些结果,在下一章我也将更充分地作进一步说明。正是因为这种斗争的存在,因此无论是什么原因引起的任何的微小变异,只要在一个物种的某些个体与其他生物的以及同生活的物理条件的复杂关系中发挥有利作用,这些个体就会被这些变异保存起来,而且通常会遗传给后代。由于在物种按时产生的大量个体中只有少数得以保存,后代因此就会拥有较好的生存机会。为了显示它与人工选择的关系,我把将每一个有用的细微变异保存下来的理论定义为“自然选择”。然而,斯潘塞先生惯用的 “最适者生存”,同样也很方便并且更为准确。我们都已知道,一方面人类利用选择式生活产生意想不到的结果,另一方面通过积累“自然”给予的细微而有用的变异使生物适用于自身的需求。但是,我们以后将认识到“自然选择”是一种不断活动的力量,它具备一种超过微弱人力的优越性,就像“自然”的工作同“人工”相比一般。
当前我们将略为详细地讨论生存斗争问题,我会在另一部著作中对这一问题进行具体详细的讨论。渊博的老得康多尔和莱尔已经富于哲理地阐明,一切生物都生长在残酷的竞争中。在植物方面,曼彻斯特区教长赫伯特对这个问题进行了讨论,论点十分精当,这显然是由于他在园艺学方面的极深造诣。至少我认为,人们往往很容易在口头上承认生存斗争普遍存在这一真理,可要想把这一结论常记于脑中,却十分困难。但是,除非对这点有十分深刻的体会,否则我们对于整个自然组成,包括分布、稀少、繁盛、灭绝和变异等事实,会感觉模糊不清或完全误解。我们看到,自然界包含着愉悦和光彩,我们也常常看见丰富的食物;然而当悠闲的小鸟在我们周围唱歌时,我们却忽略了它们大多数取食昆虫或植物的种子,也就是在不断毁灭生命。或者我们会忽略这些鸟、它们的蛋或它们的雏鸟也经常会被食肉鸟与食肉兽吞食;我们也经常忘记并非每年每个季节都会有极为丰富的食物。
广义的生存斗争
首先要明确的是,若以广义和比喻的含意来使用生存斗争这一名词,它的内容则包含了生物彼此之间的相互依赖关系,尤为重要的是,也包含个体生命的保持以及它们是否成功地遗留后代。可以确定,两只狗类动物在饥饿时,彼此争夺食物,为了生存而相互斗争;生长于沙漠边缘的植物,抵抗干燥以求生存,虽然恰当地说它们是依赖湿度的;然若一株植物,每年要结一千颗种子,但其中只有一颗种子能开花结果,所以为了生存它就必须和覆盖在地面上的同类以及异类植物进行斗争;我们也可认为依存于苹果树和少数别的树的槲寄生,是在和这些树相互斗争。因为,假如一株树上过多地依附着这类寄生物,那么这株树便会枯萎而死。可是如果几株槲寄生的幼苗集中依附在同一条枝干上,那它们之间的关系就是相互斗争了。由于鸟类是桷寄生种子的散播者,因此鸟类也是它生存权的决定者;打个比方说,桷寄生利用果实引诱鸟类替它传播种子,在这一点上,它就是在和其他植物作斗争。为图方便,我将这几个彼此相通的例子都概括于“生存斗争”这一名词。
按几何比率增加
所有生物都带有高速增加的倾向,因而必然出现生存斗争。各类生物在自身生长的一生中都会产生或多或少的卵或种子。在它们生命的某时期,某季节,或某年,必然会遭到毁灭,因为按照几何比率增加原理,它们的数目就会急速增加以致没有地方足以容纳它们。因为产生的个体多于其能够存活的数量,所以不免每个地方都发生生存斗争,或者在同种异体中,或者和异种的个体,或者和物理生活条件。这便是马尔萨斯的数倍学说在整个动物界和植物界的应用。因为在这类情况下,人为地增加食料或者谨慎地限制交配都行不通。虽说某些物种目前正多多少少地在迅速增加数量,但并非所有物种都可以这样,因为世界将无法容纳它们。
自然界中存在这样一条规律,各类生物都可以自然地急速增加,以致如果不毁灭他们,那么一对生物的后代就会很快充满地球。纵使是生殖慢的人类,也可在二十五年内增加一倍,以这速率计算,不需一千年,人类的后代将毫无立足之地。林纳曾计算过,假设一株植物一年只生两颗种子,它们的幼株第二年也只生两颗种子,如此类推,二十年之后就会有一百万株。然而事实上,自然界中并没有生殖力如此之低的植物。我曾尽力去计算大象在自然增加方面可能的最小速率,因为它是一切既知的动物中生殖最慢的。保守地假定它在三十岁开始生育,到九十岁结束,这段时间内共生小象六只,并且它们能活到一百岁,若真如此,在740—750年之后,仅仅从最初一对象就会传下近一千九百万只象。
关于此题,除了单纯的理论计算,我们还有无数的事例。许多动物在自然状态下,如果遇到连续两三季有利的环境,便会迅速增加。尤其引人注意的是,在世界某些地方,有多种家养动物返归野生的事实。若不是生育慢的牛、马在南美洲以及最近在澳洲的增加率的记载有确实的证据,否则将令人难以相信。植物亦是如此;不到十年的时间,外地移入的植物很快就布满全岛,成为了普通的植物。有些植物原来是从欧洲引进的,如拉普拉塔的刺叶蓟和高蓟,现在在广大的平原上已非常普遍,往往在数平方英里的地面上,它们可以排除几乎一切植物而密布。此外,福尔克纳博士告诉我,在美洲发现后输入至印度的一些植物,已从科摩林角分布到了喜马拉雅。这些以及其他无数例子都表明,动物或植物的生育性是不会以任一可察觉的速度突然地或暂时地增加。对此我们可以解释为,它们具有有利的生活条件。因而,老幼皆少有毁灭,同时几乎所有幼者都可长大且生育。它们在新土壤上会异常快速地增加并广泛分布,其结果永远是惊人的,用按几何比率增加这一观点说明便很简单明了了。
自然状态下,几乎每一充分生长的植株,每年都生产种子。就动物而言,只有极少数不是每年交配。由此我们断言,按照几何比率增加是一切动植物的倾向。只要它们能够在某处生存,就会很快地充满这个地方,当然这种几何比率增加的趋势并非一味向前发展,必定会因生命某时期的毁灭而遭受抑制。因为我们熟悉家养大型动物,从而把我们引入误区,我们没有看到它们的大量毁灭,也忽略了每年都有成千成万只被屠宰以供食用;同时我们也忽略了由于各种原因,也有同等数目在自然状况下被处理掉。