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在植物方面,通过最优良个体的偶然保存,可以逐渐改进物种。不论最初它们出现时是否存在十分明显的差异,使其可被列入独特的变种;也不论是否由于杂交将两个或两个以上的物种或族混合在一起,我们都可以清楚辨识这种改进过程。现在我们所看到的诸如蔷薇、大理花、天竹葵、三色堇以及其他植物的一些变种,与旧的变种或其亲种相比,在美观和大小方面都有所改进。没有人会期望从野生植株的种子得到上等的三色堇或大理花等植物,也没有人期望野生梨的种子能培育出上等的软肉梨,假如这梨苗本来是来自栽培系统的,他也可能将野生的贫弱梨苗培育成上等品种。
在古代,虽然对梨进行过栽培,但从普利尼的描述来看,其果实品质是低劣的。我曾看到园艺著作中对园艺者的惊人技巧表示赞赏,因为他们能从如此低劣的材料中生产出如此杰出的成果。不过技术是简单的,就最终结果来说,始终是一种无意识的选择。在此过程中,关键在于永远培植最有名的变种,播下它的种子,当刚好出现略微较好的变种时,就进行选择,并且持续进行下去。然而,在某种程度上,我们的最优良果实,虽依赖于古代园艺者自然地选择和保存其所能找到的最优良品种,但他们在对可能得到的最好梨树进行栽培时,却并未想过什么样的优良果实才是我们最想吃到的。
我确信,如此缓慢并且无意识地积累起来的大量变化,可以解释如下熟知的事,即对于长期栽培在花园和菜园中的植物,我们在很多情况下已无法辨认其野生原种。大多数植物需要数百年或数千年的时间才能改变到或改进到如今对人类有用的标准,所以我们可以明白为什么无论好望角、澳大利亚以及早期未开化人所居住的地方,竟没有一种值得栽培的植物。这些地区物种如此丰富,却没有任何有用植物的原种,这并非出于偶然,而是由于该地的植物未经过持续地选择从而得以改进,以达到像文明古国的植物那样完好的程度。
关于未开化人所养的家养动物,有一点不能忽略,即至少在某些季节里,它们常常要为食物而斗争。在两个环境迥异的地区,构造上或体质上稍有差异的同种个体,在此地区通常会比在彼地区生活得更好;这一“自然选择”的过程(在后面还会更加充分地说明)便会导致两个亚品种的形成。这种情形也许能够部分地说明为何早期人饲养的变种,如某些著作所说,比起在文明国度里饲养的变种来,更多地具有真种性状。
据上述人工选择所起的重要作用看,可以明白为何家养族的习性或构造会适应人类的爱好或需求。此外还可以更深入地认识,为何家养族经常会出现畸形的性状,为何表现在外部性状上的差异如此之大,而相应地表现在内部器官的差异却如此轻微。除了看得见的外部性状外,人类几乎无法选择、或仅能较为困难地选择任何构造上的偏差;其实他们是很少注意内部器官的偏差的。人类无法进行选择,除非自然先在某种程度上为人类提供了一些微小变异。
若非有人看到一只鸽子的尾巴在某种细微程度上已有所异常,他决不会想到培育一种扇尾鸽;在他观察到一只鸽的嗉囊的大小有些不同之前,也不会想到培育一种突胸鸽;任何性状,在最初发现时越是寻常,越会引起人类的注意。但我认为,人类培育出一种扇尾鸽这一说法,是完全错误的。最初饲养一只尾巴稍大的鸽子的人,决没有想到那只鸽子的后代经过长期不断的、部分是有计划选择或部分是无意识选择以后,会成为什么样子。所有扇尾鸽的始祖大概只有稍微展开的十四枝尾羽,就像如今的爪哇扇尾鸽那样,或者具有十七枝尾羽,就像其他品种独特的个体那样。现在浮羽鸽食管的膨胀程度,并不会比最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度小,由于它并非此品种的一个主要特点,所以并不是所有养鸽者都能注意到浮羽鸽的这种习性。
养鸽者不仅能注意到某种构造上的较大偏差,还能察觉到某种极小的差异。对自己的所有物的任何新奇的、即便是极其轻微的差异,也会给予重视,这是人类的本性。绝对不可以用如今几个品种已经稳定后的价值标准,去判断从前同一物种诸个体之间的细微差异。我们明白鸽子如今还会产生大量细微的变异,但这些变异却被视作各个品种的缺陷、或偏离完美标准而舍弃了。普通鹅从未产生过任何明显的变种;图卢兹鹅只在颜色上与普通鹅有所差异,并且这种性状非常脆弱,近来它已经在家禽展览会上被当做不同品种展览。
上述观点,似乎可以解释那种经常提起的,即我们几乎从不知道任何家畜的起源或历史的说法了。然而事实上,就像无法说出语言里的某种方言的确切起源一样,也几乎无法说出一个品种的确切起源。人类对构造上稍有偏差的个体进行保存和繁育,并且对它们与优良动物的交配进行了特别注意。如此这般,这些个体便得到了改进,并且它们也渐渐地散布到邻近的地方去。因为它们很少有特定的名称,并且其价值也很少引起人们的重视,所以其历史也被忽略了。当它们经过相同的缓慢而逐渐的过程进一步改进的时候,其散布范围会更远,并且会被看做是有价值的及特殊的品种,此时它们或许才开始获得一个地方名称。在半文明的国家,交通尚不十分发达,因而新亚品种的散布过程非常缓慢,有价值的各点一旦被人发现以后,被我们称为无意识选择的原理就倾向于缓慢地增加这一品种的特性,不管这种特性是什么;品种的盛衰依风气而定,大概在某一时期养得多些,而在另外一个时期就养得少些。然而,与这种不确定的、缓慢的、不易发觉的变化相关的记录,几乎很少有机会能够保存下来。
人工选择的有利条件
这里我要略微谈一下对人工选择的有利或不利条件。由于高度的变异性能够大量地为人工选择提供材料,并使之顺利地发生作用,因而它对选择而言是有利的条件。即便只是个体差异,那也足够了。假如十分细心地观察,也能朝着人类所希望的方向累积起许多变异。但是,一些对人们明显有利的或适应其爱好的变异只会偶然出现,因此饲养的个体越多,出现变异的机会也就越多。所以,数量对成功来说至关重要。根据这个原理,马歇尔曾对约克郡各处的绵羊做过如下叙述:“绵羊从来无法改进,因为它通常由穷人饲养,而且数量很少。”正好相反的是,园艺者们大量地栽培同种植物,因而在对有价值的新变种进行培育时,他们就比业余者更容易获得成功。
大群的动植物,在有利于其繁殖的条件下才能被培育出来。倘若其个体稀少,无论其品质如何,都让其全部繁殖,这实际上会妨碍有利的选择。最重要的因素是,人类应该高度重视植物或动物的价值,并密切关注它们在构造或品质上的最细微的偏差,要是不加注意,就不会有什么效果了。我曾见到有人严肃地指出,在园艺者开始注意草莓的时候,草莓就开始变异了,这是极大的幸运。草莓被栽培以后,毫无疑问会经常发生变异,只不过园艺者未曾注意这些细小的变异罢了。园艺者选出一些稍微好些的、稍微大些的或稍微早熟些的果实个体植株,而后由它们培育出幼苗,再选出最优良的幼苗进行繁育,于是就培育出许多值得赞美的草莓变种,而这就是近半个世纪以来的成果。
在动物方面,防止杂交是形成新族的重要因素,在已有其他动物族的地方就是这样。因此,圈地饲养是十分有利的。流动量大的未开化人,和居住在开阔平原上的人一样,他们饲养的同一物种几乎没有超过一个品种的。鸽的配偶终身不变,这对养鸽者来说十分便利。因此,尽管它们在一个鸽槛里混养,仍能保持纯种性并能不断改进;这对新品种的产生必定十分有利。要补充的是,鸽的繁殖一般是大量且迅速的,劣等的鸽通常被杀掉以供食用,淘汰率就比较高。相反的是,虽然妇女和小孩都喜欢猫,但猫惯于夜间漫游,因此它们的交配不易控制,所以很少能看到猫的一个独特品种能长时间保存。
我们有时看到的独特品种,很多情况下几乎都是由外国输入的。虽然我相信某些家养动物的变异少于另一些家养动物的变异,但是造成鹅、孔雀、驴、猫等独特品种的罕见乃至消失,则主要是因为选择不发生作用:猫,因为其交配难以控制;而驴只有少数由贫农饲养,并且不注意选种,近年来在西班牙和美国等地,由于注意选择,这种动物竟也意外地发生了变化,得到了改进。孔雀,由于很难饲养,而且也不能成群地饲养;鹅,由于只在供食用和取羽毛这两种目的上有价值,尤其是对鹅有无独特的种类不感兴趣;正如我在其他地方所说,鹅在家养条件下,虽有细微的变异,但其体质却不易发生变化。
某些著者认为,家养动物的变异量很快就会达到一定的极限,以后将无法再超越。无论任何场合,如果断定已经到了极限,难免过于轻率;因为所有动植物,近代以来在许多方面都有所改进;这就是说变异并没停止。如果目前就断言那些性状已经达到极限,并且在几百年里保持固定,因而即使在新的生活条件下也无法再变异,这同样十分草率。毫无疑问,华莱士先生所说的,极限最终会达到,是合乎实际的。比如,任何陆栖动物的速度必有一个极限,因为行动速度受到摩擦力,身体重量,以及肌肉纤维的收缩力的影响。但与我们有关的是,同种的家养变种,其受人类注意并被选择的每个性状上的差异,要大于同类异种间的差异。小圣·提雷尔曾通过动物的体型大小证明了这一点,动物的颜色和毛的长度也是如此。而行动速度则决定于身体上的很多性状,比如驾马车需要十分强大的体力,“伊克立普斯”马跑得最快,同一属的任何两个自然种都不可以与这两种性状相比。植物亦是如此,比如,玉蜀黍和豆的不同变种的种子,在大小的差异上,要大于这二科中任一属的不同物种的种子,这种观点同样也适用于李树的几个变种的果实,甜瓜更为显著,而其他类似的场合更是如此。
现在总结一下以上论述的家养动植物的起源问题。生活条件的改变,在引起变异上具有高度重要性,一方面直接作用于体制,另一方面间接地影响生殖系统。变异性在任何条件下都是自然和必然的事实,这个说法是错误的。变异能否继续发生,取决于遗传性和返祖性强弱。很多未知法则支配着变异性,相关生长尤为重要。有一部分能够归结为生活条件的一定作用,至于究竟是多大程度,我们还不清楚。有一部分,或者是相当大的一部分,可以归结为器官的不使用以及增强使用。因此,其结果就变得无限复杂了。某些例子证明,在我们现有品种的起源问题上,不同原种的杂交似乎发挥了重要作用。无论在何处,一些品种形成后,它们的偶然杂交,通过选择作用,大大有助于新亚品种的形成;但对于实生植物和动物,杂交的重要性被过分夸大了。由于栽培者不必顾虑杂种的极度变异性和不育性,所以杂交对于用插枝、芽接等方法暂时繁殖的植物有重大作用;选择的积累作用,不管是有计划地、迅速发生的,还是无意识地、缓慢地但更有效地发生的,都超过了这些变化的原因,它似乎是最突出的力量。